Etant une nouvelle enseignante chercheur à l’Ecole Supérieure des Sciences Agronomiques à Antananarivo, responsable de la protection des cultures, j’ai souhaité





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Avant propos

Etant une nouvelle enseignante chercheur à l’Ecole Supérieure des Sciences Agronomiques à Antananarivo, responsable de la protection des cultures, j’ai souhaité une formation approfondie dans le domaine de l’écotoxicologie. J’ai pu bénéficier d’une bourse pour faire mon Diplôme d’Agronomie Approfondie (D.A.A.) à l’Institut National Agronomique de Paris-Grignon, en 1997-1998. Mon stage de D.A.A. portait sur la caractérisation d’effets sublétaux d’un insecticide sur le comportement de recherche d’hôte par un insecte parasitoïde de Drosophile, et était co-encadré par Madame Laure Kaiser au Laboratoire de Neurobiologie Comparée des Invertébrés (LNCI), INRA de Bures-sur-Yvette, et Monsieur Jean Marie Delpuech, CNRS, Université de Lyon. A l’issue de ce stage, j’ai voulu poursuivre en thèse et j’ai obtenu une bourse de thèse par alternance accordée par le Gouvernement français, représenté par l’EGIDE, de novembre 1999 à 2002. Concernant la thèse, le LNCI m’a accueillie pour étudier les effets létaux et sublétaux d’insecticides chez deux Hyménoptères auxiliaires de cultures : abeille et parasitoïdes de pucerons. Le sujet proposé par Mesdames Minh-Hà Pham-Delègue et Laure Kaiser répondait à la fois à mon objectif de formation à la recherche expérimentale et de connaissance et compréhension de certains problèmes phytosanitaires existant à Madagascar. J’ai effectué ma thèse à raison de six mois par an pour chaque pays. Elle répond à un double objectif :

- à Madagascar, évaluer les risques d'exposition aux insecticides, encourus par les abeilles et les insectes parasitoïdes de pucerons.

- en France, caractériser la toxicité létale et des effets sublétaux d’insecticides sur ces deux types d’insectes.

La partie malgache s'est déroulée à l'Ecole Supérieure des Sciences Agronomiques, département Agriculture, Antananarivo et l’encadrement est assuré par Monsieur René Rabezandrina, enseignant à l’E.S.A. Les études sont réalisées en collaboration avec les différents organismes et sociétés œuvrant dans le développement agricole comme la Direction de la Protection des Végétaux, le Service de l’Apiculture (Direction du Ministère de l’Elevage), la société HASYMA, et le Projet Sud-Ouest (PSO). Cette partie repose sur des enquêtes, des observations et des expérimentations. Les régions concernées par cette étude sont Antananarivo (Alasora), Fianarantsoa (Ambositra, Fandriana, Ambatofinandrahana et Manadriana), Tuléar (Betioky Sud, Ankililoaka, Analamisampy, Miary et Mahaboboka). L’identification des ennemis naturels des pucerons de choux que j’ai collecté à Madagascar, a été réalisée avec Monsieur Jean Michel Rabasse, UMR ROSE, l’INRA d’Antibes.

La partie française s'est déroulée au LNCI. De même que mon travail de stage de D.A.A, l’évaluation des effets sublétaux d’insecticides sur les parasitoïdes étudiés en thèse s’inscrivait dans un programme financé par l’appel d’offre PNETOX (Programme National d’Ecotoxicologie). Pendant les séjours au laboratoire, les thésards du laboratoire m’ont fait bénéficier de leur collaboration. Je pense particulièrement à Monsieur Nicolas Desneux pour les expérimentations sur parasitoïdes, à Monsieur Axel Decourtye pour les expérimentations sur les abeilles et à Monsieur François-Xavier Dechaume- Moncharmont pour des traitements statistiques.

Sommaire

Avant propos 7

Liste des figures 11

Liste des tableaux 13


Introduction 16
Première partie : Etudes de terrain sur les effets de traitements insecticides sur la faune auxiliaire à Madagascar : cas des abeilles et des parasitoïdes de pucerons
Chapitre 1 : Contexte socio-économique de l’agriculture et des

problèmes phytosanitaires à Madagascar 22

1- Présentation de Madagascar 22

1.1- Géographie et climat 22

1.2- Population 24

1.3- Economie et agriculture 24

2- Place de l’apiculture dans l’économie malgache 25

2.1- Abeille malgache 25

2.2- Biologie 25

2.3- Flore mellifère 26

2.4- Conduite d’élevage 30

2.5- Production et commercialisation 31

2.6- Facteurs limitant de l’apiculture 32

3- Importance économique de l’agriculture 32

3.1- Principales cultures 32

3.2- Importance de l’agrumiculture 33

4- Problèmes phytosanitaires 35

4.1- Importance des ennemis de cultures 35

4.2- Importance des ennemis naturels des insectes ravageurs 40

5- Législation et utilisation des pesticides 42

6- Pratiques paysannes en matière de protection des cultures 44

7- Conclusion 46

Chapitre 2 : Analyse de l’impact de traitements

phytosanitaires en agrumiculture sur l’apiculture 48

1- Introduction 48

2- Conduite d’élevage et pratique apicole 49

2.1- Catégories d’apiculteurs 49

2.2- Matériel apicole 49

2.3- Pratique apicole 52

3- Conduite culturale des agrumes 54

3.1- Installation du verger 54

3.2- Entretiens divers 55

4- Présentation de la région d’étude 55

5- Méthodologie de travail 56

5.1- Principe 56

5.2- Paramètres quantifiés 56

5.3- Mode d’exploitation des données 57

6- Résultats d’enquête 58

6.1- Fréquences des différentes pratiques en apiculture et agrumiculture 58

6.2- Résultats d’analyse factorielle de correspondances 67

7- Discussion 73

8- Conclusion 76

Chapitre 3 : Effets d'insecticides sur le taux de parasitisme de


pucerons, en parcelles de choux, Brassica pekinensis 78

1- Introduction 78

2- Pucerons de choux et biologie 79

3- Présentation de la zone d’étude 80

3.1- Localisation 80

3.2- Climat 80

3.3- Situation économique 81

4- Analyse des pratiques paysannes en matière de protection des

cultures maraîchères 81

4.1- Méthodologie 81

4.2- Analyse des itinéraires techniques 82

4.3- Importance des problèmes phytosanitaires 82

5- Inventaires des insectes auxiliaires de pucerons sur choux 83

5.1- Ennemis naturels des pucerons 83

5.2- Matériel et méthode 84

5.3- Résultats 85

5.4- Caractères distinctifs des auxiliaires 89

5.5- Conclusion 95

6- Effets d’insecticides sur le taux de parasitisme des pucerons,

en parcelles de choux, Brassica pekinensis 96

6.1- Matériel et méthode 96

6.2- Résultats 98

6.3- Discussion 103

6.4- Conclusion 106

Conclusion de la première partie 107



Deuxième partie : Etude en laboratoire de la toxicité et effets comportementaux des insecticides sur un parasitoïde de pucerons, Aphidius ervi, et l’abeille domestique, Apis mellifera
Introduction 110

Chapitre 1 : Synthèse bibliographique sur les évaluations des effets

toxiques sur abeille et parasitoïdes en conditions de laboratoire 112

1- Méthodes d’étude de la toxicité aiguë et leurs problèmes 112

1.1- Abeilles 112

1.2- Parasitoïdes 115

2- Méthodes d’étude d’effets comportementaux 116

2.1- Abeilles 116

2.2- Parasitoïdes 119

3- Conclusion 122

Chapitre 2 : Etude sur la toxicité aiguë chez A. ervi et A. mellifera 123

1- Présentation des insecticides retenus pour cette étude 123

1.1- Insecticides cholinergiques 124

1.2- Insecticides agissant au niveau des canaux sodium 126

2- Toxicité aiguë chez A. ervi 128

2.1- Principe 128

2.2- Matériel et méthode 128

2.3- Résultats de la toxicité aiguë 130

2.4- Discussion 132

3- Toxicité aiguë chez A. mellifera 134

3.1- Introduction 134

3.2- Evaluation de la toxicité aiguë d’après la méthode C.E.B. n°95 134

3.3- Comparaison de deux modes d’exposition par ingestion :

collective et individuelle 141

3.4- Evaluation du phénomène de trophallaxie dans la distribution

d’insecticide en ingestion collective 150

4- Conclusion du deuxième chapitre 154

Chapitre 3 : Effets comportementaux d’insecticides

chez A. ervi et A. mellifera 156

1- Olfactomètre à quatre voies 157

1.1- Dispositif 157

1.2- Paramètres quantifiés et méthode d’analyse 159

2- Effets d’insecticides sur le comportement d’orientation

olfactive chez A. ervi 160

2.1- Principe 160

2.2- Matériel 160

2.3- Résultats 161

2.4- Discussion 164

3- Effets d’insecticides sur le comportement d’orientation

olfactive chez A. mellifera 167

3.1- Mise au point du test de comportement d’orientation olfactive 167

3.2- Effets d’insecticides sur le comportement d’orientation de A. mellifera 171

4- Conclusion du troisième chapitre 178

Conclusion générale 179

Références bibliographiques 184
Annexes 202

Publications et colloques 206

Liste des figures


Figure 1 : Carte de Madagascar 23

Figure 2 : Répartition de végétation 29

Figure 3 : Quelques types de ruches malgaches 51

Figure 4 : Ruches modernes 52

Figure 5 : Différentes parties d’une ruche 52

Figure 6 : Nombre de ruches utilisées par les agriculteurs 58

Figure 7 : Types de ruches utilisées 58

Figure 8 : Mode de peuplement 59

Figure 9 : Importance des agriculteurs qui nourrissent leurs colonies 59

Figure 10 : Fréquence annuelle des récoltes de miel 60

Figure 11 : Destination du miel 60

Figure 12 : Importance de la culture d’agrumes et origine des jeunes plants 61

Figure 13 : Type d’alignement pratiqué et installation du verger 61

Figure 14 : Autres techniques culturales 62

Figure 15 : Entretiens des vergers 62

Figure 16 : Niveau de connaissance des agriculteurs concernant

les ravageurs, les maladies et leurs dégâts 63

Figure 17 : Moyens de lutte pour protéger les agrumes 63

Figure 18 : Fréquence des traitements pendant une campagne et respect des doses 64

Figure 19 : Critères pour déclencher le traitement et pour choisir l’insecticide 64

Figure 20 : Prise de précaution durant le traitement et généralisation du traitement phytosanitaire 65

Figure 21 : Effets du traitement des vergers sur les ruchers 65

Figure 22 : Avis des agriculteurs sur le traitement phytosanitaire et

les raisons avancées pour ceux qui ne le pratiquent pas 66

Figure 23 : Motivation des gens pour adhérer à une association 66

Figure 24 : Plan 1 2 : Axe 1 horizontal Axe 2 vertical 67

Figure 25 : Plan 1 3 : Axe 1 horizontal Axe 3 vertical 68

Figure 26 : Plan 2 3 : Axe 2 horizontal Axe 3 vertical 69

Figure 27 : Site d’expérimentation situé à Alasora- Antananarivo 84

Figure 28 : Nombre de pucerons, d’Hyménoptères parasites et de

prédateurs par pied en parcelle de choux 86

Figure 29 : Nombre de prédateurs actifs par rapport à la population

de pucerons et taux de parasitisme 87

Figure 30 : Aphidius sp sur M. persicae 92

Figure 31 : Momies d’Aphidius sp. sur Sitobion avenae 94

Figure 32 : Un bloc présentant les parcelles élémentaires pour

évaluer l’effet d’insecticide 97

Figure 33 : Effets d’insecticides sur la population de pucerons

par pied de choux en 1999 98

Figure 34 : Effets d’insecticides sur le nombre de pucerons

parasités par des Hyménoptères, par pied de choux en 1999 99

Figure 35 : Effets d’insecticides sur la population de pucerons

par pied de choux en 2001 100

Figure 36 : Effets d’insecticides sur le nombre de pucerons

parasités par des Hyménoptères, par pied de choux en 2001 101

Figure 37 : Effets d’insecticides sur le taux de parasitisme des

pucerons par des Hyménoptères par pied de choux en 1999 102

Figure 38 : Effets d’insecticides sur le taux de parasitisme des

pucerons par des Hyménoptères, par pied de choux en 2001 103

Figure 39 : A. ervi présentant un abdomen plié après 24 heures

d’exposition au chlorpyriphos éthyl 132

Figure 40 : Dispositif expérimental de l’ingestion collective de matière active 142

Figure 41 : Dispositif expérimental de l’ingestion individuelle de matière active 142

Figure 42 : Effet dose du chlorpyriphos éthyl sur le taux de

mortalité 24 heures après ingestion 146

Figure 43 : Effet dose de la deltaméthrine sur le taux de mortalité

24 heures après ingestion 147

Figure 44 : Taux de mortalité après 24 heures d’ingestion individuelle

et ingestion collective de diméthoate 147

Figure 45 : Effets du chlorpyriphos éthyl et de la deltaméthrine sur la

proportion d’abeilles donneuses ayant ingéré le sirop marqué et contaminé 152

Figure 46 : Effets du chlorpyriphos éthyl et de la deltaméthrine dans

le phénomène de trophallaxie 153

Figure 47 : Olfactomètre à quatre voies 158

Figure 48 : Source d’odeur utilisée pour étudier le comportement

d’orientation olfactive de A. ervi 161

Figure 49 : Effets du chlorpyriphos éthyl sur le comportement

d’orientation olfactive de A. ervi 162

Figure 50 : Effets du pyrimicarbe sur le comportement

d’orientation olfactive de A. ervi 162

Figure 51 : Effets de lambda cyhalothrine sur le comportement

d’orientation olfactive de A. ervi 163

Figure 52 : Effets de deltaméthrine sur le comportement

d’orientation olfactive de A. ervi 163

Figure 53 : Comportement d’orientation olfactive de A. mellifera

vis-à-vis de la phéromone royale 169

Figure 54 : Comportement d’orientation olfactive de A. mellifera

vis-à-vis de l’odeur de leurs congénères 169

Figure 55 : Effets du chlorpyriphos éthyl sur les temps passés par

les abeilles dans les champs en réponse à l’odeur de leurs congénères 173

Figure 56 : Effets du chlorpyriphos éthyl sur les fréquences de visites

des abeilles dans les champs en réponse à l’odeur de leurs congénères 173

Figure 57 : Effets de la deltaméthrine sur les temps passés par les abeilles

dans les champs en réponse à l’odeur de leurs congénères 174

Figure 58 : Effets de la deltaméthrine sur les fréquences de visites des

abeilles dans les champs en réponse à l’odeur de leurs congénères 175

Figure 59 : Effets de la deltaméthrine sur les fréquences de visites des

abeilles dans le champ odorant en réponse à l’odeur de leurs congénères 175

Liste des tableaux

Tableau 1 : Quantité de matières actives consommée à Madagascar en 1997 43

Tableau 2 : Insectes auxiliaires de pucerons de choux identifiés 88

Tableau 3 : Chronologie d’apparition des insectes auxiliaires de pucerons identifiés 88

Tableau 4 : Résultats d’analyse statistique des données

d’observation du comptage de pucerons et des momies en 1999 100

Tableau 5 : Résultats d’analyse statistique des données

d’observation du comptage de pucerons et de momies en 2001 102

Tableau 6 : Résultats d’analyse statistique du taux de parasitisme 103

Tableau 7 : Synthèse bibliographique sur les DL50 chez l’abeille 113

Tableau 8 : Synthèse des études faites sur les effets comportementaux

d’insecticides chez l’abeille 118

Tableau 9 : Synthèse des études faites sur les effets sublétaux chez les parasitoides 120

Tableau 10 : Récapitulatif des DL 50 d’insecticides testés sur

A. ervi 24 heures après traitement 130

Tableau 11 : Effets de doses croissantes des matières actives sur

le taux de mortalité chez A. ervi 131

Tableau 12 : Quotients de risque pour les insecticides testés sur A. ervi 131

Tableau 13 : DL 50 par application topique et par ingestion collective

d’insecticides testés sur les abeilles 138

Tableau 14 : Effets de doses croissantes des matières actives sur le taux

de mortalité chez A. mellifera 138

Tableau 15 : Quotients de risque des deux pyrethrinoïdes chez A. mellifera 139

Tableau 16 : Valeurs des DL50 du chlorpyriphos éthyl et de la deltaméthrine

administrés en ingestion collective ou individuelle 144

Tableau 17 : Probabilités obtenues après analyse de variance de la mortalité des abeilles

en fonction du mode d’ingestion de chlorpyriphos éthyl et de la deltaméthrine 146

Tableau 18 : Analyse statistiques des pourcentages de mortalité après 24 et 48 heures d’ingestion individuelle et d’ingestion collective de diméthoate 148

Tableau 19 : Intervalle de confiance des doses de matières actives testées 150

Tableau 20 : Analyse statistique d’effets d’insecticides sur le

comportement d’orientation olfactive de A. ervi 164

Tableau 21 : Analyse statistique des effets du chlorpyriphos éthyl sur le

comportement d’orientation olfactive de A. mellifera vis-à-vis

de l’odeur de congénères 174

Tableau 21 : Analyse statistique des effets de la deltaméthrine sur le comportement

d’orientation olfactive de A. mellifera vis-à-vis de l’odeur de congénères 176

Introduction générale

Les insectes auxiliaires des cultures comprennent les pollinisateurs, en particulier l'abeille domestique Apis mellifera L., et les entomophages tels que prédateurs et parasitoïdes d’insectes ravageurs.

L’abeille a une importance économique et environnementale. En agronomie, la pollinisation assurée par les abeilles augmente le rendement qualitatif et quantitatif de nombreuses plantes cultivées (Free, 1970). En apiculture, on commercialise les produits de la ruche : le miel, la cire et la gelée royale principalement. Elle joue aussi un rôle sur le plan environnemental en assurant la pérennité de nombreuses espèces végétales sauvages. Par ailleurs, l’abeille présente un intérêt scientifique comme modèle d’étude en sociobiologie et en neurobiologie. Cependant, les abeilles peuvent entrer en contact avec des pesticides quand elles butinent dans des cultures traitées. On observe régulièrement des phénomènes d’affaiblissement de ruchers avec une diminution de l’activité sans que l’on ait pu observer la présence d’agents pathogènes (Faucon & Colin, 1983), entraînant des pertes de rendements en graines et une réduction de la miellée, associés à une accumulation de l'insecticide dans les réserves alimentaires de la ruche.

Parmi les entomophages, les pucerons, ravageurs très cosmopolites et dangereux par la transmission de viroses, subissent souvent un parasitisme important par des populations naturelles d’Hyménoptères (Cavalloro, 1982). Les parasitoïdes contribuent à limiter les pullulations des pucerons. Ainsi, des recrudescences de pucerons surviennent fréquemment à la suite de traitements insecticides, à cause de la plus grande sensibilité des insectes entomophages et de la résistance des pucerons aux insecticides utilisés (Waage, 1989).

On se sert largement des insecticides à Madagascar, où les insectes ravageurs pullulent plus rapidement, sans prendre en compte des risques écotoxicologiques jusqu'à présent, notamment envers les insectes auxiliaires des cultures. Plusieurs études portent sur les risques des insecticides pour les insectes prédateurs, mais aucune n’a été faite sur les parasitoïdes. La connaissance des risques reste très superficielle pour les insectes pollinisateurs. Une étude indique notamment la diminution de l'activité des abeilles dans une région Malgache traitée avec un acridicide (Tingle & Andrew, 1998). Le traitement intensif des criquets et les traitements phytosanitaires des arbres fruitiers pourraient avoir une grande influence sur le développement de l'apiculture à Madagascar.

Les risques écotoxicologiques sont pris en compte en Europe occidentale pour la protection de l'environnement et la santé humaine, et dans le cadre de la recherche de méthodes d’agriculture durable, parmi lesquelles figure la lutte intégrée, qui repose en partie sur la protection des insectes auxiliaires et leur utilisation en lutte biologique. En effet une standardisation des méthodes d’évaluation de la mortalité des insectes auxiliaires causée par des produits phytosanitaires fait l’objet d’études en France (Commission des Essais Biologiques, méthode n°95 (1996) ; Action de Coordination des Techniques Agricoles, Reboulet, 1994) ; et en Europe (SETAC guidance document, Barrett et al., 1994 ; Candolfi et al., 2000 a,b).

Jusqu'à présent les risques phytosanitaires pour les insectes auxiliaires sont évalués par la mortalité mesurée après exposition des insectes au laboratoire. Or il existe un décalage important par rapport aux risques d'exposition en conditions naturelles, où il existe des zones refuges et où le produit peut évoluer rapidement. Par ailleurs, des perturbations non létales peuvent réduire l'activité et la reproduction des insectes survivants (Belzunces et al., 1988 ; Soderlund & Bloomquist, 1989 ; Migula et al., 1990). On ne dispose pas dans la pratique de tests toxicologiques adaptés à l’évaluation d’effets sublétaux, notamment sur le comportement. La connaissance de tels effets fait défaut dans certaines décisions d’homologation, alors que la plupart des insecticides agissent au niveau du système nerveux. De plus, les études des risques phytosanitaires posés aux pollinisateurs et aux insectes entomophages sont traitées de façon indépendante, alors qu'il existe de nombreux traits communs, tant au niveau des risques d'exposition qu'à celui des réponses biologiques. Une étude comparée basée sur ces traits communs permettrait alors de faire émerger des principes généralisables aux deux types d'insectes, pour une caractérisation plus globale de la toxicité des produits.

Nous avons analysé les effets d’insecticides chez l’abeille et des Hyménoptères parasites de pucerons. La thèse en alternance à raison de 6 mois à Madagascar et 6 mois en France sur les trois années d’études, est subdivisée en deux parties, répondant à un double objectif :

- évaluer les risques d'exposition aux insecticides, encourus par les abeilles et les Hyménoptères parasites de pucerons, par des études de terrain à Madagascar.

- contribuer à la mise au point d'une procédure de tests de toxicité létale et sublétale en laboratoire, en France, première étape dans la démarche de prédiction des risques en conditions naturelles. Nous avons réalisé les tests sur les abeilles et le parasitoïde de pucerons, Aphidius ervi Haliday.

Les études de terrain sur les effets de traitements insecticides envers la faune auxiliaire se divisent en trois chapitres. Nous avons présenté l’analyse des résultats d’enquêtes faites auprès des différents agriculteurs, et des responsables du service de Phytopharmacie impliqués dans les problèmes phytosanitaires. Elles nous ont permis d’identifier les pratiques de traitements phytosanitaires à Madagascar.

Ensuite, nous avons analysé l’impact des pratiques paysannes en matière de protection des arbres fruitiers, sur l’apiculture. Pour ce faire, nous avons mené, le cas de la culture d’agrumes à Ambositra (300 km au sud d’Antananarivo), une enquête pour savoir si les traitements phytosanitaires représentent une entrave importante au développement de la filière apicole.

Enfin, nous avons évalué les effets de traitements insecticides sur les Hyménoptères parasites de pucerons, en parcelle de chou. De plus, nous avons fait l’inventaire des insectes prédateurs et parasites de pucerons pour estimer la diversité des espèces présentes sur cette culture.

Les études en laboratoire comprennent trois chapitres.

D’abord, nous avons présenté le contexte bibliographique sur les évaluations des effets toxiques sur abeille et parasitoïdes en conditions de laboratoire afin de situer les problèmes.

Ensuite, nous avons contribué à étudier la toxicité aiguë d’insecticides neurotoxiques chez le parasitoïde de pucerons et chez l’abeille. Les insecticides neurotoxiques peuvent perturber les fonctions sensorielles lors de la perception des signaux environnementaux (Matsumura, 1985). Nous avons recherché les effets de tels insecticides sur un comportement d'orientation olfactive. Les insecticides testés appartiennent à deux groupes différents suivant leurs principaux sites d’action (Cluzeau & Paternelle, 2000 ; Worthing, 1979) :

- deux pyréthrinoïdes, la deltaméthrine et la lambda cyhalothrine, qui perturbent la fonction des canaux sodium lors de la transmission de l’influx nerveux

- un organophosphoré, le chlorpyriphos éthyl et un carbamate, le pyrimicarbe, qui inhibent l’action de l’acétylcholinestérase, enzyme responsable de l’arrêt de la transmission de l’influx nerveux au niveau de nombreuses synapses.

Pour le parasitoïde, nous avons utilisé l’exposition par contact tarsal, méthode recommandée pour évaluer la toxicité aiguë chez les Hyménoptères parasitoïdes. Chez l’abeille, nous avons utilisé la méthode standardisée : la méthode C.E.B. n°95 (Commission des essais biologiques). Du fait de la grande variabilité des valeurs de toxicité aiguë en ingestion chez l’abeille, nous avons comparé deux modes d’ingestion : individuelle et collective. Nous avons essayé d’expliquer les différences observées par l’importance du phénomène de trophallaxie dans la distribution d’insecticides, un des facteurs de variabilité.

Enfin, nous avons analysé les effets d’insecticides sur le comportement d’orientation olfactive chez A. ervi et chez l’abeille. Nous avons utilisé comme dispositif expérimental l’olfactomètre à quatre voies qui permet d’étudier le comportement ambulatoire en réponse à une stimulation olfactive. Cet olfactomètre a été créé à l’origine pour l’étude de la reconnaissance des phéromones sexuelles chez les pucerons (Petterson, 1970), et a ensuite été appliqué à l’étude de l’orientation olfactive chez des insectes parasitoïdes (Vet et al., 1983 ; Kaiser et al., 1989) et des abeilles (Pham-Delègue et al., 1990 a).




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