Introduction Définitions et aspects historiques





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Introduction au métabolisme secondaire chez les végétaux
Support de cours sur le métabolisme secondaire d’Antoine Gravot (Equipe pédagogique Physiologie Végétale, UMR 118 APBV)

Université de Rennes 1 – L2 UE PHR – Année universitaire 2008/2009

Introduction

Définitions et aspects historiques



Une façon de comprendre la notion de métabolisme secondaire est de passer par un détour historique. Comme chacun sait, de très nombreuses plantes médicinales, tinctoriales ou aromatiques contiennent des métabolites qui leur sont très spécifiques et à des teneurs parfois extrêmement élevées. Pour des raisons économiques, l’étude biochimique de ces composés a fait l’objet d’intenses efforts, contribuant au développement de plusieurs pans entiers de la phytochimie ayant des rapports étroits avec la pharmacie et l’industrie des colorants. Devant la quantité et la diversité des molécules caractérisées s’est rapidement posée la question de leur rôle biologique éventuel. Dans la mesure où ces molécules ne sont retrouvées que chez quelques espèces uniquement, on a d’abord pensé1 qu’elles ne pouvaient avoir aucun rôle réellement important en comparaison des métabolites universellement représentés comme les glucides, les protéines, les lipides ou les acides nucléiques et dont les fonctions biologiques commençaient déjà à être solidement établies. Une opposition s’est ainsi dessinée entre :


  • d’un coté le métabolisme primaire, désignant un métabolisme à la fois universel et participant aux fonctions cellulaires,

  • et de l’autre le métabolisme secondaire, désignant un métabolisme dont la distribution taxonomique serait restreinte et dont la contribution au fonctionnement cellulaire ou au développement des plantes serait insignifiante.


A mesure de l’accumulation de données, il est apparu que la distribution taxonomique de certains composés était parfois centrée sur des groupes taxonomiques très ciblés. L’idée a alors germé d’utiliser ces composés comme des outils pour aider à la résolution de problèmes taxonomiques2, ce qui a conduit à tout une série d’excellents développements dans le cadre de ce qu’on a appelé la « chimiotaxonomie ».

Après l’énoncé il y a plus d’un siècle par Ernst Stahl de l’hypothèse que les métabolites secondaires pourraient jouer un rôle dans la défense contre les herbivores, de nombreux métabolites dits secondaires se sont avérés jouer des rôles essentiels dans les relations entre les plantes et leur environnement : plusieurs composés phénoliques participent à la filtration des UV, les pigments floraux sont essentiels aux processus de pollinisation, la présence de phytoanticipines détermine parfois la résistance à des pathogènes. Ces questions ont conduit au développement d’une discipline extrêmement féconde et absolument passionnante qu’on appelle la « Chemical Ecology ». dont certains développement actuels concernent à la fois des aspects très fondamentaux des relations plantes / insectes mais rejoignent également les problématiques d’amélioration variétale (la biosynthèse d’un métabolite secondaire explique-t-elle la résistance d’une variété à tel ou tel parasite ?). Par la suite encore, le rôle de métabolites secondaires dans la croissance et le développement est apparu de plus en plus évident (par exemple certains flavonoïdes régulent le transport de l’auxine, une phytohormone qui induit la croissance racinaire). En ce sens la frontière entre certains métabolites dits secondaires et ce qu’on a appelé les phytohormones ou « substances de croissance » a en partie perdu de son étanchéité.

Si on veut souligner encore les limites de la notion de métabolisme secondaire, il faut noter que les caroténoïdes sont par exemple traités souvent dans le chapitre du métabolisme secondaire alors que certains sont notoirement impliqués dans la photosynthèse. Par ailleurs, la lignine est un composé extrêmement fréquent chez les plantes et clairement indispensable pour la plupart à leur croissance et développement. Elle ne correspond donc pas à l’idée que l’on se fait du métabolisme secondaire. Malgré tout, dans la mesure où il s’agit d’un polymère de phénylpropanoïdes, composés dont l’étude rentre historiquement dans le champ d’étude du métabolisme secondaire
La plupart des auteurs reconnaissent aujourd’hui toujours l’utilité didactique du terme de métabolisme secondaire, mais soulignent également les limites que nous venons d’évoquer. Certains auteurs anglo-saxons ont plus récemment introduit la notion (intraduisible à mon avis) de « natural products »3 dont la définition n’est pas plus aisée mais qui - au moins dans son intitulé - insiste moins sur l’opposition traditionnelle entre métabolisme primaire et secondaire et évoque davantage les utilisations humaines.

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